——　第二部分 国家自然科学基金项目成果巡礼　——

水稻广谱和持久抗病的分子机理研究

　　水稻黄单胞杆菌（白叶枯病菌，Xanthomonas oryzae pv. oryzae）引起水稻白叶枯病，对水稻生产造成严重影响，明确该菌的致病机理有重要科学意义。由华中农业大学王石平教授主持的重点项目—水稻广谱和持久抗病的分子机理研究取得了重要研究成果。

　　他们的研究论文《水稻病原菌黄单胞菌通过调节寄主铜的分布克服其防御作用》被作为重点推介文章发表在Plant Cell上。该研究发现白叶枯病菌通过激活水稻生殖发育所必需的Xa13基因调控水稻体内铜的分布侵害水稻。XA13蛋白与另外两个蛋白互作共同调控水稻体内铜的分布。铜是植物生长发育所必需的微量元素，也是部分农药中的主要成分。水稻从根部吸收铜，通过导管将铜运输到植株的各个部位。而白叶枯病菌通过导管在水稻体内蔓延引起病害。研究发现铜抑制白叶枯病菌PXO99的生长繁殖；PXO99征服水稻是通过诱导XA13和另外两个蛋白质在细胞膜上大量表达并互作，这三种蛋白质共同将细胞外的铜运输进细胞内，从而减少导管中的铜，使白叶枯病菌能够在导管中繁殖蔓延。这些研究结果揭示了病原细菌利用寄主基因征服寄主的一种新机理，为水稻抗白叶枯病育种提供了新的思路。结合前人的研究，这些研究结果也揭示了可能涉及水稻与病原的共进化一个新例子。世界上第一个商业化的农药是波尔多液，它的主要成分是硫酸铜。20世纪50年代世界上开始用波尔多液防治白叶枯病; 随后问世的部分农药也是以铜作为主要杀菌成分。PXO99能够通过避铜侵害水稻是因为它能够分泌一种效应蛋白进入水稻细胞，该蛋白与水稻传宗接代所必需的基因Xa13的启动子结合，诱导其表达。含这种效应蛋白的白叶枯病菌（至少是印度的主要白叶枯病菌菌群）的出现可能就是因为大量使用含铜农药的结果。而应对这类白叶枯病菌，水稻中产生了启动子突变的隐性抗病基因xa13，它的表达不被白叶枯病菌诱导，使水稻的导管内铜含量能够抑制白叶枯病菌的生长，从而使水稻具有抗病能力。